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活動電位の再分極
生理学の教科書に、活動電位の再分極はＫ+の透過性の上昇とＮａ+透過性の不活性化に起因している。と書かれていました。 Ｎａ+透過性の方のメカニズムは分かるのですが、Ｋ+透過性の上昇でどうして再分極が起こるのかが分かりません。Ｋ+の透過性の上昇は、細胞内から外への透過性上昇のようです。 いろいろな生理学の本を見ても詳しく書かれていなくて、お手上げです。解答、よろしくお願いします。
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rei00 です。補足拝見しました。 平衡電位の基準の取り方を勘違いされているように思います。平衡電位の基準は「細胞外の電位」です。つまり，「細胞膜にイオンが通れる穴があった場合，細胞外を０ V として細胞内を何 V にすればイオンの流れが止まるか」です。 細胞外に多いカチオン（Na+）では，細胞内をプラス電位にしてプラス同士の反発を生じさせないと，細胞外から細胞内へイオンが流れます。つまり，平衡電位はプラスです。 逆に，細胞内に多いカチオン（K+）の場合，細胞内にイオンを留めるには細胞内をマイナスにしてカチオンを引き付ける必要があります。つまり，平衡電位はマイナスです。 > K+の平衡電位（-95mV）を考えると、 > K+の細胞外流出は平衡電位がマイナスのため、 > 細胞外をよりマイナスにしてしまうのでは？ カリウムは細胞内に多いですから，上記の様に平衡電位はマイナスです。しかし，カリウムイオン自身はカチオンですから K+ の流出は細胞外の電位をプラス側へシフトさせます。 > 再分極は細胞内がマイナスに、細胞外がプラスに戻る > 過程だと思っているので、K+の細胞外流出は矛盾して > いるように思ってしまうのです。 確かに，『再分極は細胞内がマイナスに、細胞外がプラスに戻る過程』と言えますが，このプラス・マイナスは相対的なものです。 細胞内のプラスが減れば細胞内（膜電位）はマイナスになりますが，細胞外のプラスが増える事は相対的に細胞内（膜電位）をマイナスにする結果になります。 いかがでしょうか。こんな所で理解の助けになりますでしょうか。 > 膜の専門家いないのですかネー そうですね。膜の専門家というか，イオンポンプを研究されていた「構造生物学」の専門家の方が居られたんですが・・・。最近お忙しいようです。 >「ビジュアル生理学」私も時々見ています。きれいでよい > と思いますよ。全否定しているわけではありませんので。 いや，私も中身は一応チェックして参考 URL にあげているので「ビジュアル生理学」は悪くないと思ってはいるんですが・・・。ご指摘のヶ所は読んでいませんでした（その１行前までは読んでいたんですが）。その事がお恥ずかしいです（また，穴掘り・・・）。 なお，今回の記述は手元の「生理学テキスト」（大地陸男 著，文光堂，１９９２年）に基づいています（最初からコッチ見りゃよかった）。
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あなたの疑問は膜電位なのですね。 確かに難しいところです。私も生物物理関係は、否、生物物理も大嫌いで理解できません。膜の専門家いないのですかネー 基本的なことしかお答えできませんが、ここで論じられている電位とは膜電位のことです。そして膜電位は、イオンのような荷電粒子が移動する事で生じます。 rei00さんの説明通り何でもいいのです。今＋イオンが軸索から流出したとします。するとちょうど電池のようにと言いますか、モーターのようにと言いますか、それを妨げるように、膜の内側は－に荷電しようとします。(ここら辺は、なぜなのか物理の素養ゼロの私には理解できないのですが) そして、当然膜の外は＋に荷電することとなります。 つまり、＋イオンが動いた側の膜電位が－になると考えればよいのではないでしょうか。脱分極はＮａ+の流入により、外が－内が＋となります。再分極はＫ+の流出により、反対に内が－外が＋となるのです。 静止電位も当然イオンの移動により生じます。外にあるＮａ+は関係ありません。中にあるＫ+の（イオンチャネルではない？と思ったが忘れました）流出により生じています。前回申し上げましたカリウムリンゲル中では、確か静止電位が小さくなるのではなかったかと思います。 数十年前の知識ではお手上げです。後はサボテンさん誰かに聞いてください。 rei00さん、「ビジュアル生理学」私も時々見ています。きれいでよいと思いますよ。全否定しているわけではありませんので。後はrei00さんにお任せします。
お礼
回答ありがとうございます。 再分極時の細胞外のプラスチャージは、陽イオンであるK+が関係しているのですね。よく分かりました。 私も生物物理は大の苦手です。物理がさっぱり分かっていないので、理解に苦しみます。
- rei00
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rei00 です。 suiran さん，ありがとうございました（今後とも宜しくお願いします）。saboten10 さん，suiran さんが御指摘のように，私の回答は「理論的」なものです。 私「実際」については然程知りませんので，あくまでも「理論的」な内容に限って回答したつもりですが，却ってややこしくなったようですね。スミマセン。 suiran さん御指摘の「イオンチャネル」と「イオンポンプ」についても，御指摘通りです。参考 URL の「ビジュアル生理学」ですが，確かに混同してますね。saboten10 さん，分極の所だけ参考にして下さい。 ただ，言い訳になりますが，この参考 URL は「御質問内容は大抵の教科書には載っているはずです」の一例として挙げたもので，推薦しているわけではありません。手元の教科書を見直されるのが一番かと思います。
補足
「ビジュアル生理学」のサイトは、いろいろな分野の勉強に役立ちそうです。教えて頂けてありがたいと思っています。 suiranさんの補足の所に書いたとおり、私は再分極の平衡電位について混乱しています。よろしければ、また回答よろしくお願いします。
rei00さんの回答は理論的には正しいものです。しかし，幾つか気になることがありますので回答します。また，推薦している「ビジュアル生理学」は，以下の点を混同しておりますのでお勧めできません。 イオンポンプとイオンチャネルの違いはご存じでしょうか。 イオンポンプは濃度勾配に逆らって輸送する，いわゆる能動輸送です。 イオンチャネルはイオンポンプにより作り出された濃度勾配に従ってイオンを輸送します。 神経の興奮は，イオンチャネルにより生じます。これが明らかにされましたのは，様々な組成のリンゲル中で，イオンポンプを薬物で停止して，神経の伝導を観測することにより調べられました。 例えば，カリウムリンゲル中では脱分極いたしません。ナトリウムリンゲルでないと脱分極しないのです。このことからナトリュウムチャネルの解放により，Ｎａ+の軸索内への流入が脱分極させる原因であると推測できます。 また，ポンプを止めても２万回ほど脱分極しますが，軸索内にＫ+が少なくなると，再分極が起こらなくなります。このことから，再分極はカリウムイオンチャネルが解放されることにより，Ｋ+の軸索外へ流出が原因であると推測できたわけです。
補足
脱分極がNa+で再分極がK+で関係している事は上記のようにして分かったのですね。 勉強になりました。 さて、私の質問の書き方が不十分だったので、補足します。各イオンの平衡電位についてです。 Na+関して：Na+は平衡電位が+60mVであるので、Na+の流入で細胞内はこの電位に近づき脱分極が生じ、そして、透過性不活化によってNa+流入がなくなり、脱分極は終了する。と解釈しています（あっているのかなぁ）。 しかし、K+に関しては、 >再分極はカリウムイオンチャネルが解放されることにより，Ｋ+の軸索外へ流出が原因であると推測できたわけです。 このことなんですが、K+の平衡電位（-95mV）を考えると、K+の細胞外流出は平衡電位がマイナスのため、細胞外をよりマイナスにしてしまうのでは？と考えてしまいます。再分極は細胞内がマイナスに、細胞外がプラスに戻る過程だと思っているので、K+の細胞外流出は矛盾しているように思ってしまうのです。 私は何か勘違いをしているかもしれないので、またよろしくお願いします。
- rei00
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おそらく「膜電位」の「分極」の意味がハッキリされていないのだと思います。 通常，細胞内はマイナスの電位を保ち，細胞外はプラスの電位を保っています。この状態が「細胞の分極」です。 このプラスやマイナスの電位の元になるイオンは何でも構いません。通常は，細胞外に大量のナトリウムイオン，細胞内にカリウムイオンがあって，電位を保っています。 で，細胞が刺激を受けると，細胞外のナトリウムイオンが細胞内に流入し，細胞内電位がプラスになります。この細胞内電位がプラスになる事を「脱分極」と言いますが，どんなイオンに因るかは関係ありません。ナトリウム以外のイオンが流入して細胞内電位がプラスになっても「脱分極」と言います。 同様に，「再分極」の場合も，どんなイオンが関与して起こるかは関係ありません。プラスになった細胞内電位が元のマイナスに戻れば，すべて「再分極」です。 通常は，脱分極した時点で細胞内にはナトリウムイオンとカリウムイオンが存在します。「再分極」を起こすには，細胞外からのカチオンの流入を止め，細胞内に溜まったカチオンを細胞外へ汲み出す必要があります。 前述のように，通常はナトリウムイオンが流入してきますので，これを止めます。そして，細胞内のカチオン（ナトリウムイオン又はカリウムイオン）のどちらでも良いわけですが，カリウムイオンを汲み出す事で細胞内電位をマイナスに戻します（再分極）。 この程度は「生理学」の教科書には出ていると思うのですが・・・。簡単ですが，参考 URL の「ビジュアル生理学」にも出ています。「神経細胞とシグナル伝達」を御覧下さい。
お礼
回答ありがとうございます。大変よく分かりました。疑問が消えてすっきりです。 >平衡電位の基準の取り方を勘違いされているように思います。平衡電位の基準は「細胞外の電位」です。つまり，「細胞膜にイオンが通れる穴があった場合，細胞外を０ V として細胞内を何 V にすればイオンの流れが止まるか」です。 はい、勘違いというか、平衡電位そのものを間違って理解していました。Na+、K+は+60mVとか-95mVといったようにイオン自体にこの値のエネルギーを持っていると思っていました。なので、陽イオンのK+がなんで-95mVというマイナスの値をとるのだろうと、不思議でした。 陽イオンであるK+が細胞外に流出すれば、そこがプラスになるのは当然ですね。 rei00さんは、まるで膜の専門家のようです！